蜥蜴入侵富特一年后，假面者班在中心地带的一片森林中遇到了一个十五岁少年。这片异域之地的多数植物都呈现深红色，少年过着隐士般的生活，会袭击闯入他森林领地的村民，再将昏迷的他们丢弃在边缘地带。班成功说服少年离开森林，成为自己的学徒。
三年后，一支六人猎人小队以猎杀中心地带的怪物勉强维生。六人中有四人是变种人 —— 血脉者的突变后代，另外两人是假面者文和天才女剑士基特。文显然是蜥蜴血脉者，他对近期招募基特表示疑虑，认为她过于残忍。小队中的变种人达维安回应称，他们需要基特来保障自身及他的安全，尤其是考虑到他鲁莽的战斗风格。
他们的狩猎工作让附近一座名为 “赫尔提亚尖塔城”（简称 “尖塔城”）的城市得以开采这片怪物横行区域内的所有资源，从而缓解了持续的饥荒。这场饥荒的起因是一种名为 “阵痛” 的现象不再出现，而该现象原本会为该地区补充植物资源。
文与一群收割者发生争执，后者拒绝支付报酬，试图强迫小队额外工作。这些额外工作虽能为缓解饥荒提供更多食物，但他们却不会得到相应的报酬。最终文恐吓收割者，拿到了应得的酬劳。
在城中，基特和文发现他们的报酬远低于非变种人小队。他们穿行于这座由血能科技建造的奇迹之城 —— 城市依托、环绕并嵌入巨大的矛树而建，随后出售了关于采集植物的信息，购买了一些药剂，其中一瓶是为文准备的。之后，他们进入了一家赌场。过去一年里，文在这里几乎输掉了大部分代币，他试图赢回因屡次输钱而被当作抵押品的剑。在赌场里，基特遇到了一位蒙面女子，对方提出只要他们能证明自己的实力，就给他们一份工作。
文意识到赌场里的游戏被特意操纵，就是为了让他一直输，于是他向众人求助，想要拿回自己的剑。然而基特率先动手，最终两人联手杀死了多名常来这家酒吧的猎人，文全程徒手作战。为了恐吓其他人离开，文将一个人活活烧死。
基特情绪有些反常，她手持带血的剑试图挑逗文，却被文缴了械。随后两人躲进了文的藏身之处 —— 一座用于污水处理的尖塔建筑内。文的房间里堆满了各种不配套的杂物，基特征得他同意后，拿起了一把鲁特琴。
与此同时，已是成年人的布莱克和艾琳正循着假面者班及其学徒的踪迹前往尖塔城，他们认为那位学徒就是奥维。他们赶在埃斯法里亚人的前面，后者也在追捕奥维，但显然心怀恶意。布莱克希望找到奥维，与艾琳一起开始新生活，而艾琳则怀疑奥维早已不是布莱克记忆中的那个人。
两人遭遇了一组由两名男子和两名儿童组成的队伍，杀死他们后夺走了食物，才得以摆脱饥饿。布莱克提议用这些人的血作为献祭，遭到艾琳拒绝。她为四年前的一场战斗中，让几个人揭发了奥维的渡鸦血脉者身份而深感愧疚，而布莱克则因没能亲手与那些人战斗、他们就已死去而愤怒。那场战斗后，杜尔瘟疫席卷了富特，导致了那些人的死亡。
回到尖塔城，文去探望了被囚禁的假面者班。多年前班因杀人入狱，按照惯例本应被处决，但他作为假面者的身份让他免于一死。他被关押在 “铁栏尖塔” 内，这里也是赫尔提亚卫兵的驻地。文在牛血脉者德温的护送下进入监狱，德温因文与班及变种人的关联而对他态度友善。铁栏尖塔内异常空旷，卫兵们也显得格外慌乱，尽管文怀疑有埋伏，却并未发生任何意外。班和文聊起了众神、一个名叫 “豺狼” 的危险囚犯，以及他和基特在酒吧里的斗殴事件。最后班祝福文可以离开尖塔城。
尽管蒙面女子的交易明显疑点重重，基特和变种人们还是表示赞同。文强烈反对他们接受这笔交易，但离开饥荒肆虐、且正处于冲突边缘的尖塔城，并获得未来的工作机会，这一诱惑实在难以抗拒。基特还带上了自己的家人 —— 两个孩子和一位年长许多的妇人，罗尼则带上了她的老狗。
基特和文勘察了他们将要护送的商队。商队由五个不同的群体组成：三组是家庭 —— 包括阿隆在内的三人组（阿隆正是之前克扣猎人报酬的人）、种植者家族和铁匠家族（这两个家族因奥丁和米丽尔的婚姻而结盟，奥丁是一位猫头鹰血脉者铁匠）；还有三个桀骜不驯的男人；以及一辆马车，赫尔提亚的一名官员、同时也是商队领队的疤脸塔利和她的女儿麦迪就乘坐其中。文怀疑塔利是血脉者。商队的护卫是四名装备精良的雇佣兵，由一位名叫丽塔的女子带领，这些护卫对麦迪表现出异乎寻常的保护欲。
基特审问了塔利，得知他们要前往凡恩堡 —— 一座位于中心地带边缘的堡垒。这段旅程需要数月时间，他们将沿着一条河流的支流前行，还要经历霜冻季，这显然不是旅行的好时机。当被追问原因时，塔利表示，如果留下来，他们要么饿死，要么就会受制于入侵的家族。
他们的报酬是一笔巨额代币，显然是各个群体凑集资源而来，目的是换取猎人小队的忠诚。
塔利否认自己是血脉者，但声称曾是比纳将军的助手。比纳将军是后来成为弑神者的将领之一，最终在战斗中牺牲，而塔利当时并未随军。当基特询问她伤疤的由来时，塔利透露是豺狼造成的。
文认为他们在隐瞒什么，但还是接受了这笔交易。
商队沿着艾恩河行进，途中遭遇了不断逼近的怪物，还有陷入困境无法移动的马车。奥丁和加斯特联手制作了一种装置，帮助车队更快地摆脱困境。那周晚些时候，三个难民兄妹追上了商队 —— 他们从尖塔城就一直跟着，想借助商队的保护。此时他们已经饥肠辘辘，文的小队向他们提供了食物。但在塔利批评了文的做法后，文放弃了帮助他们的打算。基特对此感到愤怒。最终麦迪成功说服商队其他人，允许兄妹三人留下，但他们必须作为额外人手协助文的小队。
商队遭遇了一伙土匪，文切断了自己与一名死去女子之间的某种联系。土匪被击退後，文突然倒下，达维安认为他的症状是严重头部受伤所致，尽管战斗中文的头部并未受到撞击，文却谎称自己受了伤。
布莱克和艾琳在一支 “无归属” 军队抵达前几分钟赶到了尖塔城，这支军队的规模小于尖塔城的守军。尽管这支军队表面上不属于任何家族，却遵循着《交战准则》，为平民撤离留出了时间。两人得知奥维烧死了一个人，布莱克却难以相信。他们找到了关押在尖塔城的班，原本态度冷淡的德温突然改变了态度，让他们答应转告罗尼，说他很抱歉，随后便允许他们进入。
他们在一堆被囚禁并惨遭融化的尸体中找到了班，却意外激怒了监狱里的另一名幸存者 —— 一个既回应 “瓦尔” 也回应 “豺狼” 这个名字的女人。她是臭名昭着的土匪和杀手，被入侵军队的一名士兵释放后，立刻杀死了救她的人，转而追击布莱克、艾琳和班三人。
三人沿着塔楼向上逃窜，才发现整座城市和所有居民都已在一位神明降临后被摧毁。神明正不断攻击他们所在的塔楼，但攻击的力量均匀地分散在尖塔各处，而非集中在某一点。三人震惊于眼前的毁灭景象，继续向上逃窜，却发现豺狼早已在前方埋伏。
德温赶到，试图杀死豺狼，为三人争取了逃往 “鸟巢” 的时间 —— 那是赫尔提亚家族的驻地。进入后，他们发现赫尔提亚家族的所有人都已死亡，包括其领袖、着名的尼拉姆?赫尔提亚。
如今三人被困在一座即将被神明摧毁的塔楼里，豺狼操纵着不知情的德温为自己开辟了一条逃生路线，随后便杀死了他。
三人前往文的藏身之处，沿途目睹了公牛神明恩恩在摧毁前方塔楼的同时，也在不断毁灭自己的身躯，最终恩恩消失不见。三人推断，一定是雇佣兵无意中将神明引到了尖塔城。他们成功抵达目的地后，艾琳和班睡着了，布莱克则翻看了奥维存放最珍贵物品的盒子。盒子里有奥维雕刻的、来自富特的亲友雕像（除了玛雅），还有变种人们的雕像。当看到刻有自己模样的雕像时，布莱克流下了眼泪。
商队离开尖塔城两周后，在一处废弃的农庄定居下来。基特弹奏着鲁特琴，文请求她教自己，却发现基特根本不擅长教学。基特试图通过嘲笑来激励文继续尝试，没想到文还是转身离开了。就在这时，两人遭到了来自树林中袭击者的攻击。
文推断袭击者是贝勒家族的人，而麦迪实际上是赫尔提亚家族的新任领袖 —— 她佩戴的宝石暴露了身份。文试图说服小队其他成员逃跑，坚信抵抗只会导致灾难性的后果，但他失败了，还与基特爆发了争执，两人都试图说服对方接受自己的选择。基特满心失望和厌恶地结束了对话，而丽塔在试图操纵文时，不慎泄露商队中有三人是赫尔提亚血脉者。最终文同意协助众人向山上撤退。
与此同时，塔利、加斯特和敌军领袖的顾问西奥拉斯正在观察局势。塔利对自己的计划失败感到震惊，因为这意味着尖塔城在短短几天内就沦陷了 —— 这在常人看来几乎是不可能的事。她想到了基特的天赋，以及这天赋与自己最大耻辱之间的关联。西奥拉斯在心中蔑视着自己愚蠢的领袖，还有他们将军做出的、在人类战争中使用神明这一既反常又极可能愚蠢的决定，同时他希望商队中能有自己要找的人。
商队成员使用一件赫尔提亚武器消灭了大量贝勒家族的军队，随后向山上一处废弃的村庄撤退 —— 那里的防御条件要好得多。撤退过程中，许多商队成员被杀或受了重伤。进入村庄后，他们发现这里长满了矛树，其中一棵的顶端还刺穿了一名奥尔布赖特家族成员的尸体。考虑到尸体还很新鲜，若没有外力介入，这样的刺穿几乎不可能发生。随后众人发现威普中了箭。
第二天早上，威普去世了。剩余的贝勒家族军队向山上推进，由西奥拉斯率领，他似乎对军队的胜负毫不在意。文戴上了面具的新面甲，简短交流后，便轻而易举地杀死了十几名敌人。与此同时，基特与敌军中仅剩的两名血脉者交战，杀死一人，缴械另一人，自己只受了轻伤。
文接触到了死者的血液，变得越来越混乱，四肢逐渐失去精细控制，最终暂时失明。基特制服了西奥拉斯，但没有立刻杀死他，而是对他施以暴行。局势突然反转，西奥拉斯不知如何用一种骨状物质强化了自己的体表，随后开始扼住基特的喉咙。意识模糊的文用武器刺穿了西奥拉斯。
西奥拉斯临死前透露，他一直在寻找文这样的生物。此外他还表示，作为强大的渡鸦血脉者，文如果继续抗拒自己的血脉，最终将会死去。但文无论如何都拒绝与西奥拉斯建立任何联系。
就在西奥拉斯断气前，他看着文，借助玛雅对儿子的爱发出呼唤，再次开启了两人之间的连接通道。西奥拉斯死后，意识混乱的文暂时认为西奥拉斯的尸体 —— 包括其技能和纹身 —— 就是自己的。他继承了西奥拉斯的记忆，这些记忆在混乱的连接中变得支离破碎。文一直坐在原地，直到基特找到他。
两人说了几句话，文希望得到确认，那些士兵的死不是他的错。随后，两人都崩溃大哭起来。